梨树苗水分对生长的重要意义

1.水分对梨树苗生长发育的影响

梨树需水量较多，对土壤水分的反应比较敏感。水分过剩会诱使树体旺长，果实品质下降，同时造成水资源浪费;而水分不足则直接影响梨树正常的生长和发 育，造成减产和果实品质下降。通常认为，适宜梨树生长发育的土壤含水量为12%〜16%，相对含水量为60%〜70%，土壤相对含水量降至55%左右时即 表现为干旱，降到40%以下为严重干旱。研究表明，梨园水分消耗在盛夏超过7mm/天，而秋季则降至3.5mm/天。

(1)梨树枝芽含水量以及水分对梨枝条生长发育的影响

梨树枝条含水量通常为40%-50%。新梢含水量高，其中在新梢生长发育初期(梨树生理落果期)高达63%以上，随着枝龄增大，枝条的含水量逐渐降 低。1a生枝条的年均含水量为45%左右，生长期的1a生枝条含水量为45%-50%，休眠期则降至40%左右甚至更低。早熟梨混合芽的含水量为50%- 60%，冬季休眠期下降至50%以下，春季荫芽前上升到63%左右m。

梨树枝条中的水分存在束缚水和自由水2种不同的状态，其中，束缚水含量的增加与植物抗寒性的增强有关。研究表明，抗寒性强的梨品种，束缚水与自由水比 值在1.0以上;而抗寒性较差的梨品种，束缚水与自由水比值<1.0。库尔勒香梨生枝条在冬季的含水量为46%左右，在杜梨上高位嫁接香梨可提高枝 条的束缚水含量，增强枝条的抗寒性。

李银芳等研究表明适度干旱可以促进库尔勒香梨新梢的生长，但刘洪波等，研究表明不同灌溉方式和栽培模式会明显改变0-20cm土层的土壤含水量、土壤 蒸发强度和土壤温度，从而影响梨树的生长发育。尽管新梢长度极显著长于渠内行和沟植的渠外行，不同土层的平均土壤含水量小于渠内行而大于沟植™，但差异并 不显著，值得注意的是，渠外行10cm土层的含水量分别是渠内行和沟植的近2倍和3倍多，因此，充足的浅层土壤水分供应可能更利于梨树的新梢生长。

在我国北方干旱的山地梨园，穴贮肥水技术可以使苹果梨的新梢生长量显著增加。而调亏灌溉无论是在萌芽期至盛花后25天还是在盛花后25-80天，均可显著抑制鸭梨的营养生长，使得新梢长度较对照短15%-25%。

(2)水分对梨树根系生长发育的影响

水分对梨树根系影响显著，根系干重、长度和粗度均随土壤含水量的升高而增大，充足的水分供应能够促进梨树根系的生长发育，而土壤含水量过低则会抑制梨 树根系活力，限制根系的生长发育和干物质累积，从而降低根系导水率。根系活力与梨树的抗旱性密切相关，抗旱性越强的品种在干旱胁迫下根系活力下降的幅度越 小。

不同的水分供应方式也会对根系生长发育产生显著影响，在黄冠梨(杜梨砧木)上分区交替灌溉，结果表明，前期1/3量的分区交替灌溉，到秋季恢复常量灌 水后会促发较多的侧根和须根，补偿生长现象显著。由于分区交替灌溉每次的灌水量较小，显著抑制了梨树地上部的营养生长，有限的水分优先供应给根系生长发 育，导致其根冠比增大。滴灌可促进湿润体内梨树吸收根的发育。

(3)水分对梨叶片生长发育的影响

正常生长条件下，梨树叶片的含水量>70%，水分胁迫会降低梨叶片组织相对含水量和叶片水势，干旱条件下的梨叶片含水量仅为37.9%-57.6%。

土壤含水量对梨树苗的叶片生长影响显著，随着土壤含水量的增加，梨树苗叶片面积逐渐增大，在充分灌水条件下叶片面积大，叶片导水率也大，因此，充足的土壤水分供应能够促进梨树苗叶片的水分传导以及梨树苗冠层的生长和发育。

生长早期的水分亏缺会造成梨树叶片面积减小，这对梨树全年的光合作用有很大限制。春季灌水能够有效提高梨树的树体营养水平和叶片质量，促进叶片含氮量 和叶绿素含量的增加，而春季土壤含水量和叶片含氮量对叶绿素含量的影响具有长时间的滞后效应。调亏灌溉能够显著降低梨树叶片的相对含水量，但对成龄叶的叶 面积和比叶重影响较小。

此外，水分供应状况还会影响梨叶片的组织结构，在干旱条件下，梨叶片厚度极显著减小，表皮、栅栏组织和海面组织的厚度均显著或极显著减小，叶片气孔密度增大。

2.水分对梨叶片生理代谢的影响

水分与叶片光合和蒸腾作用关系十分密切，国内外学者在梨树水分利用规律和抗旱生理方面研究较多，主要集中于梨叶片的光合生理、渗透调节、活性氧代谢等方面。

(1)水分对梨叶片气孔开度的调节作用

气孔开度是植物对水分胁迫敏感的指标，受到植物水分状况的影响。土壤含水量直接影响梨叶片的水势，随着土壤含水量的下降，梨树叶片组织水势降低，叶 片气孔开度减小，气孔导度下降，气孔阻力增大，叶片水分散失减少。气孔是植物与环境进行水气交换的重要门户，空气相对湿度也会影响梨叶片气孔的开度，从而 影响叶片的光合速率。

(2)水分对梨叶片蒸腾作用的影响

水分与蒸腾的关系密不可分，土壤含水量和空气湿度均可影响梨叶片的蒸腾速率，但土壤水分对蒸腾的调节作用属于前馈式调节，而空气湿度对蒸腾的影响属于反馈式调节。

研究表明，随着土壤含水量的下降，梨叶片气孔开度减小，气孔阻力增大，叶片水分散失减少，从而促使叶片蒸腾强度减弱。叶片蒸腾强度的减弱，阻碍了水分 亏缺的进一步发展，减轻了水分胁迫对光合器官的伤害。干旱复水后，蒸腾速率又会有较大的回升。但水分胁迫程度不同，对蒸腾速率变化的影响也不一样，调亏灌 溉期间的土壤水分亏缺会显著降低库尔勒香梨的叶片蒸腾速率和气孔开度，调亏处理恢复充分灌水后，叶片的蒸腾速率和气孔开度均在一定程度上恢复，其中轻度调 亏处理可恢复到与对照相同水平，而重度水分胁迫处理却始终低于对照。此外，叶面喷水也可降低梨叶片的蒸腾速率，减少叶片水分散失，有效缓解“光午休”现 象，提高叶面的净光合速率m。

(3)水分对梨叶片光合作用的影响

光合作用是产量形成的基础。当土壤含水量为75%左右时，黄冠梨叶片的光合效率高。土壤水分亏缺会使梨叶片净光合速率降低，调亏处理或自然干旱恢复 充分灌水后，梨叶片的净光合速率会有较大回升，轻度调亏处理可恢复到与对照相同的水平，而重度的水分胁迫处理却始终低于对照，这可能与重度水分胁迫下叶片 羧化功能受损有关。在库尔勒香梨的调亏灌溉中，过长时间的土壤水分胁迫也不利于复水后光合作用的恢复。但也有研究发现，轻度水分胁迫对鸭梨叶片的光合速率 及其日变化规律没有显著影响，而中度胁迫和重度胁迫则会显著降低光合速率，改变光合速率的日变化规律。

果实膨大期，土壤含水率对梨叶片光合特性的影响很大。当土壤含水率低时，“光合午休”现象发生程度重，1天内叶片净光合速率维持在较高水平的时间短，但其水分利用效率明显提高。而生长早期干旱造成的梨树叶片面积减小，对梨树全年的光合作用都有很大的限制。

水分胁迫对光合作用的影响可分为气孔因素和非气孔因素。在水分胁迫初期，梨树光合作用受抑制的主要原因是气孔限制引起的，水分亏缺引起气孔关闭，影响 CO2进入叶片，进而降低光合速率。随着水分胁迫程度的加重，非气孔限制起主导作用，长时间的水分胁迫使得植物体内活性氧代谢失调而引发生物膜结构破坏， 叶绿素含量降低，从而影响光合效率。

不同梨树品种和砧木，适宜的土壤含水量也存在差异。陈湖等[6]研究了梨枝水分的年际变化，结果表明，鸭梨生长适宜的土壤相对含水量为60%- 75%。王国英等研究认为，鸭梨可利用的土壤含水量为10%-12%。黄冠梨上叶片光合及抗氧化特性的研究表明，叶片净光合速率在土壤相对含水量为75% 时高，土壤相对含水量降至65%时净光合速率极显著下降，当土壤相对含水量降至55%甚至更低时净光合速率下降到极低水平。梨树不同生长期的需水量也不 相同，果实膨大期土壤含水率为田间持水量的60%可满足梨树生长的需要。此外，水分供应状况还会影响梨树干物质的积累分配，李洁等研究表明，在土壤水分供 应较为充足时，幼龄梨树积累的干物质有偏向叶片和枝条分配的趋势;而在干旱条件下，幼龄梨树干物质分配偏向于根和干。

(4)水分对梨叶片水分利用效率的影响

水分利用效率是指植物消耗单位水量生产出的同化量，是反映植物生长中能量转化效率的重要指标。在叶片水平上，水分利用效率是净光合速率与蒸腾速率的比 值。相对于叶片的光合作用，蒸腾作用对土壤水分表现得更敏感，调亏灌溉研究表明，适度的水分胁迫可以显著提高梨叶片的水分利用效率。赵志军等研究显示，土 壤相对含水量为50.6%时，黄冠梨幼树叶片的水分利用效率高。而李洁等认为，发挥梨树较大水分利用效率的土壤含水量为10%-14%。

当土壤相对含水量由97.9%降至50.6%时，气孔导度、蒸腾速率和净光合速率均下降，但由于蒸腾速率的下降幅度大于净光合速率，从而导致水分利用 效率升高;土壤相对含水量继续由50.6%降至19.7%时，其水分利用效率降低。干旱复水后第2天，黄冠梨幼苗的净光合速率和蒸腾速率均大幅度回升，但 蒸腾速率回升的幅度更大，导致此时的水分利用效率降至低。

Yang等研究发现，交替滴灌可以在整个根系区域更均匀地供应水分，因此可显著增加总的导水率，提高水分利用效率，减少浇水25%-33%。

(5)水分对梨叶片活性氧代谢及质膜氧化还原系统的影响

正常水分供应条件下，梨叶片内的活性氧代谢处于相对平衡状态，抗氧化酶活性较低。干旱胁迫时，梨叶片内不断产生活性氧，随着水分胁迫的加重，梨叶片内 的超氧化物歧化酶[31-w、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶活性逐步增大，但当水分胁迫超过一定程度后，随着水分胁迫时间的延长，抗氧化酶活性逐步降 低，活性氧积累越来越多，终导致细胞膜膜质过氧化并发生自由基链式反应，形成丙二醛，进一步造成细胞功能紊乱甚至死亡。丙二醛含量在轻度水分胁迫条件下 未发生显著变化，而在中度及严重水分胁迫条件下明显上升。张晓峰对黄冠梨的研究表明，土壤相对含水量在75%左右时，超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶 的活性均较低，随着土壤相对含水量的降低，抗氧化酶活性增强，土壤相对含水量维持在55%时抗氧化酶活性达到高，但当土壤相对含水量降低到40%时，抗 氧化酶活性又显著降低。因此，适度的土壤水分胁迫(土壤含水量降低至55%左右)能够激发梨树叶片保护酶系统的活性;严重的水分胁迫条件下，梨叶片保护酶 系统受到破坏，相关酶活性显著降低。

水分胁迫会提高早酥梨和杜梨的叶片质膜ATPase活性，降低质膜NA天H(还原性辅酶I)和NA天PH(还原性辅酶域)的氧化速率及 Fe(CN)3-和E天TA-Fe3+的还原速率，增加谷胱甘肽(GSH)和Vc的氧化速率，在水分胁迫条件下，GSH和Vc可能作为质膜氧化还原系统的 电子供体代替NA天H和NA天PH。

(6)水分对梨叶片渗透调节的影响

渗透调节是在轻度和中度干旱胁迫发生时，植物细胞通过增加溶质含量来降低渗透势的1种主动调节作用，植物通过渗透调节可防止细胞水分过度散失，保持细 胞膨压，维持细胞的正常生理代谢，降低水分胁迫对植物的伤害。梨树属于低水势耐旱类型，水分胁迫条件下渗透调节能力较强，在自然水分亏缺时，其叶片水势显 著降低、膨压明显增大，而气孔相对开度、蒸腾速率和净光合速率无明显变化。

研究表明，随着土壤含水量的降低，梨叶片组织的相对含水量下降，水势增加。在水分胁迫初期，梨叶片中的K+和可溶性糖含量显著增加，随着水分胁迫的加 重，会诱发脯氨酸的大量生成。在水分胁迫超过一定程度后，细胞膜透性增加，原生质体遭到破坏，植株枯死。但短期水分胁迫恢复灌水后，梨叶片中的可溶性糖含 量能恢复到正常状态。

苹果梨叶片中的脯氨酸含量对干旱的反应很敏感，田间苹果梨的敏感期在28天左右，盆栽幼树在11天左右，苹果梨叶片的脯氨酸含量可作为树体抗旱生理的 响应指标。轻度水分胁迫还能够诱导梨成龄叶中甜菜碱含量增高近1倍，且在水分胁迫下诱导的甜菜碱主要是由叶片独立合成的。

3.水分对梨果实产量和品质的影响

果实的生长主要依赖于干物质的积累和水分的供应，而干物质的积累和分配也受到了水分供应的影响，因此水分必然成为影响果实生长的主要因素。

Moran天ia等首次报道了梨果实生长的生物物理学机制，梨果实的生长在大部分时期是基于木质部高通量的水分交换和蒸腾作用，大量水分进入果实主要 是在下午，与此时叶水势增加、气孔关闭有关。而水分胁迫可抑制梨树的茎水势，同时降低果实的木质部流，终导致果实日生长量的减少[44]。此外，果实生 长早期的水分胁迫条件还是梨果肉石细胞形成的几个决定因素之一[45]。

水分供应过多或过少都会影响梨果品质，适宜的土壤含水量有利于果实生长发育和提早成熟，是梨果优质的保证。在黄土山地丘陵旱作梨园以及库尔勒香梨主产 区的塔里木垦区，由于水资源严重匮乏，果园灌水得不到保障，因此，梨树对水分的需求较对肥的需求更为迫切，适度补水结合中量施肥、覆盖保墒技术可获得高 产。

不同的灌溉方式会影响梨果的产量和品质。采前灌水虽能显著增加果实重量，但会使果实含糖量明显下降，导致风味变淡[49]。郭冬兰[5()]对5种梨 园灌溉方式的研究表明，覆草全盘灌溉的增产效果好，其次是两沟灌溉和单沟灌溉(单株产量分别较全盘灌溉提高了27.68%和18.58%);在果实品质 方面，两沟灌溉和单沟灌溉可显著提高果实的单果重、可溶性固形物含量及总糖含量，降低果实硬度、含酸量及石细胞含量。孙继亮等™研究认为，微喷灌可以显著 提高梨园土壤含水量，增强梨叶片净光合速率，极显著增加梨果产量(增产50%以上);同时微喷灌和滴灌对梨果品质的改善效果明显，相对于沟灌和畦灌而言， 可以显著提高梨果的单果重、可溶性固形物含量及可溶性总糖含量，并显著降低果实硬度、含酸量及石细胞含量。交替灌溉可以显著降低梨树蒸腾速率，提高水分利 用效率，而对光合作用、产量和单果重无显著影响，从而达到节约用水而又不影响产量的目的。调亏灌溉是近几年国内外研究较多的1种灌溉方式，由于采取的时期 和具体措施不一致，对果实生长的影响也不尽相同。Marsal等研究认为花后32-60天的调亏灌溉处理会降低Barlett梨果实的大小，而在 Conference梨的米后亏缺灌溉研究中表明，米用亏缺灌溉3a的产量均与对照相近，但发现一个滞后效应，即亏缺灌溉降低了第2年的坐果和树体负载， 但是果个增大;采后正常灌水2周再进行亏缺灌溉则对果实产量和品质完全没有影响。在新疆稀植果园果实缓慢生长期进行的调亏灌溉试验表明，水分胁迫可在细胞 分裂阶段有效抑制营养生长，但未对果实生长造成影响，并在果实膨大期的后40天促进果实生长，提高果实产量和可溶性糖含量。

不同土壤管理措施也可以改变梨果的品质。如果园行间覆膜和树盘覆草，可增大酥梨果个，提高果实固酸比，改善果实口感和风味，是黄河故道沙区无公害酥梨生产土壤水分调控的较佳措施。

4.梨水分生理研究展望

水分管理是梨园管理的重要内容之一，梨水分生理应从以下几个方面深入研究：(1)梨树需水规律不是特别清楚，应针对不同品种、不同生长发育时期的梨需 水生理动态变化进行系统研究，为经济、科学、精细的梨园水分管理提供理论依据和技术支持;(2)水分影响果树花芽分化，而花芽分化与果树产量密切相关，但 目前尚未见水分与梨花芽分化关系的报道，应从生理生化以及分子等方面进行研究;(3)农业节水措施很多，但我国不同地区梨园生态气候条件差异较大，应针对 不同地区梨园不同生长发育时期的生态气候特点和树体需水特性，提出适合不同生态区域和不同发育时期的土壤与水分综合管理及轮换制度，研究新型节水灌溉制度 及保墒保水措施，从而实现梨园管理区域化和水分管理精细化。

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